С далеких пор, когда человек обратил внимание
на лишайники, и до наших дней они продолжают
служить предметом его внимательного изучения.
Еще 1866 году известный лихенолог В. Нюландер
заметил, что в Люксембурском саду Парижа
вследствие появления дыма и газов исчезают
некоторые виды лишайников. В 1926 году шведский
ученый Р. Сернандер опубликовал данные своих
лихенологических наблюдений в Стокгольме. По
обилию лишайников он разделил город на различные
зоны, отличающиеся по экологической ситуации.
В настоящее время актуальны исследования,
выясняющие роль лишайников как компонентов
биоценозов и степень их участия в регулировании
отношений между компонентами и в энергетических
процессах биогеоценоза.
Лишайники широко распространены по земному шару
– от полярных холодных скал до раскаленных
камней пустынь. Они являются существенными
компонентами растительного покрова равнинных и
горных тундр и отчасти таежных лесов.
Географическое распространение многих
лишайников прямо связано с их выборочным
отношением к субстрату, хотя последний и не
является основной причиной, ограничивающей их
распространение. Есть лишайники космополиты,
распространенные по всему земному шару, но их
относительно немного.
По приуроченности к субстрату лишайники
подразделяют на несколько экологических групп.
Напочвенные, или эпигейные лишайники (виды родов Peltigera, Cetraria, Cladonia) могут расти как на открытых местах (вдоль дорог, на старых пожарищах, на бедных сухих и болотистых лугах, на опушках), так и в лесах. Они должны выдерживать сильную конкуренцию со стороны быстро растущих высших растений, особенно травянистых. Лишайники редко встречаются на плодородных почвах и достигают большего развития в местах, мало пригодных для высших растений из-за незначительной питательности субстрата или неблагоприятных климатических условий, например на песчаных почвах, в тундрах, полупустынях, на торфяниках.
Эпифильные лишайники (Catillaria bouteillti Nyl, Bacidia apiahica Hepp, некоторые виды родов Physcia, Parmelia и др.) живут в основном на поверхности листа, не проникая внутрь него и не причиняя ему вреда, но есть виды, которые проникают под кутикулу и прикрепляются к наружным стенкам клеток эпидермиса листа. Эпидермис от этого или страдает мало, или отмирает, и в этом случае на листьях обычно образуются серые или серо-зеленые пятна.
Эпифитные лишайники (виды родов Evernia, Usnea, Parmelia) обитающие на коре деревьев, очень многочисленны. Нередко они сплошь покрывают ствол дерева на большом протяжении. Для преобладающего расселения того или иного вида лишайников имеет значение строение коры (ее физические свойства, химический состав, кислотность). Приуроченность лишайников к определенным древесным породам в известной степени зависит и от климатических условий, в которых произрастает данная порода. Расселение лишайников на стволе зависит в основном от освещенности: лишайники, приспособленные к существованию при малой освещенности, поселяются ближе к основанию ствола, а светолюбивые поднимаются по стволу.
Флора эпиксильных лишайников (Cladonia coniocrea (Flk.) Spreng, Cladonia fimbriata (L.) Fr.), поселяющихся на обнаженной или обработанной древесине, обычно близка по видовому составу к флоре лишайников, обитающих на коре деревьев, почве и отчасти на скалах.
Эпилитные лишайники поселяются на камнях и
скалах и представлены в основном накипными
видами. Среди эпилитных лишайников различаются
кальцефильные виды,
живущие на известковых породах (Verrucaria сyanescens Hoffm,
Collema multifidum Rabenn). Кальцефобные виды (Lecidea, Lecanora)
живут на кремнеземных породах. Имеются также
индифферентные виды, поселяющиеся на тех, и на
других породах. На горных породах, содержащих
различные минералы, например на граните,
лишайники сначала заселяют более мягкую часть –
слюду и уже позднее – кварц. К эпилитным нужно
отнести и лишайники, поселяющиеся на кирпичных
строениях, черепичных крышах.
Водные лишайники (Hydrothyria venosa (Ach.) постоянно
или большую часть года проводят под водой. Среди
них есть виды пресноводные и живущие в соленой
воде, они могут быть обитателями стоячих
водоемов и быстро текучих рек и ручьев. Это
сравнительно мало изученная группа. У водных
лишайников есть некоторые приспособления к
обитанию в воде, сводящиеся к защите плодового
тела лишайникового гриба. Обычно оно бывает
глубоко погружено в таллом лишайника и одето
плотной оболочкой. Настоящие подводные
лишайники обычно селятся в прозрачной, чистой
воде и заходят на несколько метров в глубь.
Названные основные группы не исчерпывают
экологического разнообразия лишайников. Эти
организмы могут встречаться в различных
местообитаниях и на всевозможных субстратах: на
железе, на смоле, древесном угле, костях, оконных
стеклах, форфоре, коже, картоне, линолеуме,
войлоке.
Жизненные формы лишайников отражают
приспособление организмов к среде обитания, они
образованы растениями разных таксономических
групп, сходными по общему облику и способам их
прикрепления к субстрату. Разнообразие форм
слоевищ лишайников обусловлено грибным
компонентом. Формируемые лишайниками в
сообществе синузии также должны выделяться как
объединение конкретных пространственно
обособленных группировок, развивающихся в
сообществе в однородных условиях среды и сходных
по видовому составу, жизненным формам.
Многие исследователи ограничиваются подсчетом
таких крупных морфотипов лишайников, как
накипные, листоватые и кустистые. Однако эти
категории не всегда адекватно отражают все
многообразие габитуса лишайников.
В середине прошлого века Браун-Бланке для
эпифитных лишайников были предложены 4 основные
типа жизненных форм: 1) эндофлеофиты
(эндотфлеоидные накипные лишайники); 2)
гемикриптофиты (эпифлеоидные лишайники, но
прижатые к субстрату, высота слоевища 0,5-2 мм); 3)
хамефиты (слабо прикрепленные к субстрату
лишайники, высота слоевищ 0,5-1 см); 4) фанерофиты
(кустистые лишайники, высота слоевищ более 1 см).
При создании систем жизненных форм большинство
авторов отдает предпочтение не экологическим, а
морфологическим характеристикам. При этом один
вид может быть представлен разными жизненными
формами в разных частях ареала или в различных
экологических условиях, а индивидуум в процессе
онтогенеза может сменить несколько жизненных
форм.
Значение лишайников
Лишайники имеют большое практическое значение.
Будучи одними из основных напочвенных растений
тундровой зоны, некоторые лишайники (кладонии,
цетрарии) являются ценными кормовыми растениями
для северных оленей, маралов, а также свиней и
овец. Однако растут они медленно, и для
восстановления пастбищ требуется от 10-30 лет.
Еще в древние времена лишайники считались
чудодейственными целебными растениями. Так
лобарией легочницей лечили заболевания легких,
пармелию бороздчатую использовали как средство
от головных болей. Индейцы и китайцы употребляют
многие виды лишайников как отхаркивающее
средство, пельтигера собачья используется в
Индии
от болезней печени, в северных странах пьют отвар
из цетрарии исландской при воспалении
дыхательных путей.
В результате взаимодействия гриба и водоросли,
составляющих организм лишайника, образуются
специфические вещества, так называемые
лишайниковые кислоты. Некоторые из этих кислот
обладают антибиотическим действием, например
усниновая кислота, образуемая 70 видами
лишайников. Это сильный антибиотик, который под
названием «бинат» введен в медицинскую практику
для лечения некоторых заболеваний и
рекомендован к применению в ветеринарии.
Некоторые лишайниковые вещества действуют как
стимуляторы, поднимающие тонус организма. На
этом основано использование в народной медицине
отваров цетрарии исландской. В ее состав входит
паралихестериновая кислота, обладающая
тонизирующим действием. Лишайники богаты
углеводами, и в тяжелые годы при выпечке хлеба их
часто добавляли в муку, предварительно обдав
кипятком.
Лишайники применяются и в парфюмерной
промышленности. Например, из эвернии сливовой
извлечено вещество резиноид, обладающее
ароматическими свойствами и являющееся хорошим
закрепителем аромата. К духам, в состав которых
входит резиноид, относятся «Шипр», «Кармен»,
«Маска». Этот же лишайник и реже другой вид –
эверния шелушащаяся – применялась в странах
Северной Африки для ароматизации хлеба.
Некоторые лишайники из рода рочелла, растущие на
морских побережьях, а также охролехия
виннокаменная, растущая на скалах и на почве в
северных районах России, используется местным
населением как красители.
Многие виды лишайников – хорошие индикаторы
степени загрязненности воздуха. В первую очередь
лишайники являются индикаторами содержания в
воздухе сернистого газа (SO2). У лишайников,
произрастающих в зонах с сильным загрязнением,
наблюдается поражение слоевища, медленный рост,
некроз, уменьшение видового разнообразия;
наиболее чувствительны кустистые лишайники.
Лишайники используют в геологии для определения
возраста ледниковых морен, горных обвалов, т.к.
возраст их талломов нередко насчитывает
несколько сотен и тысяч лет.
Значение лишайников велико и в природе. Как
автогетеротрофные компоненты биогеоценозов, они
одновременно аккумулируют солнечную энергию,
образуя определенную фитомассу, и в то же время
разлагают органические и минеральные вещества.
Ковер лишайников приводит к накоплению калия и
фосфора в почве, увеличивает кислотность и
содержание гумуса. Под лишайниками изменяется
механический состав почвы – накапливается
мелкая фракция, что, несомненно связано с
изменением водного режима.
В результате их жизнедеятельности как пионеров
растительности подготавливается почва для
постепенной смены одних лишайников другими, и
создаются условия для поселения сосудистых
растений.
Данные исследовательской работы о лишайниках нашего района
В результате проведенных исследований на
территории Тугулымского района, было изучено
видовое разнообразие лишайников ельников,
березняков, сосняков, осиново-березовых и
смешанных лесов. Всего было обнаружено и
определено 55 видов лишайников, относящихся к 14
родам и 8 семействам.
Наиболее широко представлено сем. Cladoniaceae,
которое включает в себя 30 видов лишайников. Сем.
Parmeliaceae объединяет 10 видов. К одновидовым
относятся сем. Lecanoraceae, Lecideaceae, Teloschistaceae. Остальные
семейства занимают промежуточное положение и
насчитывают по 2-4 вида. Полученные данные по
лихенофлоре соответствуют общей модели
распространения лишайников в южно-таежной
подзоне.
Наиболее богаты в видовом отношении сосняки,
здесь собрано 50 видов лишайников, принадлежащих
к 6 семействам и 12 родам. Это может
быть связано с большим количеством света,
проникающего сквозь кроны и свойствами кроны.
Наибольшего обилия лишайники достигают в
сосняке кладониево-зеленомошном, где
преобладают эпигейные и эпиксильные виды;
наименьшее обилие характерно для сосняка
злаково-плеврозиевого, в котором обнаружены в
основном эпифитные лишайники. В сосняке к
многовидовым лишайникам относятся семейства
Cladoniaceae (30 видов – 60% от общего числа видов в
данной формации) и Parmeliaceae (10 видов – 20%). Наиболее
богат по числу видов род Cladonia (45% от общего числа
видов в данной формации). К одновидовым относятся
семейства Lecanoraceae, Lecideaceae (2% от общего числа видов
в данной формации). Остальные семейства включают
по 2-3 вида и занимают промежуточное положение.
Следующими по богатству лихенофлоры были
смешанные леса, здесь было собрано 36,
преимущественно эпифитных и эпиксильных видов,
принадлежащих к 7 семействам и 11 родам.
Наибольшего обилия лишайники достигают в
осиново-сосново-березовом лесу с орляком, где
преобладают эпигейные и эпифитные виды;
наименьшее обилие характерно для
сосново-осиново-березового леса с шиповником и
разнотравьем, в котором обнаружены эпифитные
лишайники. В описанных ассоциациях
преобладают виды семейства Cladoniaceae (19 видов – 53%
от общего числа видов в данной формации), Parmeliaceae (8
видов – 22%). По одному виду встречается в
семействе Usneaceae, Lecanoraceae, Teloschistaceae (3% от общего
числа видов в данной формации). Остальные
семейства включают по 2-3 вида и занимают
промежуточное положение.
В осиново-березовых лесах наблюдалось также
богатое видовое разнообразие, здесь было
собрано 26 видов, относящихся к 6
семействам и 10 родам. Наибольшего обилия
лишайники достигают в осиново-березовом лесу со
злаками и разнотравьем; наименьшего – в
осиново-березовом лесу с шиповником и
разнотравьем. Преобладают эпифитные лишайники.
По числу видов доминируют семейства Cladoniaceae (12
видов – 46% от общего числа видов в данной
формации), Parmeliaceae (9 видов – 34%), Physciaceae (2 вида – 8%).
В данной формации по одному виду встречается в
семействах Lecanoraceae, Teloschistaceae (4%).
В березняках было собрано 19 видов эпифитных и
эпиксильных лишайников, относящихся к 5
семействам и 7 родам. Наибольшее обилие
лишайников наблюдается в березняке орляковом;
наименьшее – в березняке с малиной, злаками и
манжеткой, в котором обнаружены только эпифитные
лишайники. К многовидовым относятся
семейства Cladoniaceae (8 видов – 42% от общего числа
видов в данной формации), Parmeliaceae ( 6 видов – 32%),
Physciaceae (3 вида – 16%); к одновидовым – сем.
Teloschistaceae и Usneaceae (по 5%).
Относительно небольшое число видов лишайников в
фитоценозах можно объяснить нарушенностью
сообществ в результате влияния антропогенных
факторов (вырубка леса, пожары).
Наименьшее видовое разнообразие лишайников
наблюдается в ельнике. В данном сообществе
встречаются исключительно эпифитные лишайники,
представленные 10 видами, принадлежащими к 3
семействам и 5 родам. Небольшое разнообразие
видов связано со слабой освещенностью и
свойствами крон. Наибольшего обилия лишайники
достигают в ельнике орляково-зеленомошном;
наименьшее их обилие характерно для ельника
разнотравно-мохового. Большое количество видов
наблюдалось в семействах Parmeliaceae (4 вида – 40% от
общего числа видов в данной формации), Usneaceae (3
вида – 30%); к одновидовым относится семейство
Peltigeraceae (1 вид – 10%). Семейство Cladoniaceae представлено
единичными экземплярами и составляет (2%).
Территория Тугулымского района имеет сильную
нарушенность естественной растительности, и
следует ожидать, что с восстановлением лесной
растительности характерный для зоны
хвойно-мелколиственных лесов, будет возрастать и
богатство лихенофлоры, поэтому необходимы
последующие реинвентаризационные исследования.
Полученные сейчас лихеноинвентаризационные
данные могут служить основой первого этапа
мониторинга.
Наибольшим сходством видового состава
характеризуется смешанный и осиново-березовый
лес (коэффициент Жаккара равен 63%), сосняк и
смешанный лес (58%), березняк и осиново-березовый
лес (50%) и смешанный лес и березняк (49%). Наименьшим
сходством видового состава характеризуется
сосняк и березняк (27%), осиново-березовый лес и
ельник (24%), сосняк и ельник (20%).
Большинство видов лишайников (75%) имеют широкую
экологическую пластичность и встречаются
почти во всех исследованных фитоценозах.
Исключение составляют 14 видов (25%) лишайников,
обнаруженных только в сосняке и 1 вид (2%) – в
смешанном лесу.
Материалы, которые мы получили в процессе
исследовательской деятельности, применяю на
своих уроках. Очень удобно проводить урок в виде
виртуальной экскурсии, я составляю презентацию к
уроку и рассказываю о богатстве лихенофлоры
нашего района.
Список используемой литературы:
- Билич, Г.Л. Ботаника / Г.Л. Билич, В.А. Крыжановский. – М.: Оникс 21 век, 2002.
- Вайнштейн, Е.А. Некоторые вопросы физиологии лишайников. Дыхание / Е.А. Вайнштейн // Бот. журнал. – 1972.
- Гарибова, Л.В. Водоросли, лишайники и мохообразные СССР / Л.В. Гарибова, Ю.К. Дундин, Т.Ф. Коптяева, В.Р. Филин. – М.: Мысль, 1978.
- Голубкова, Н.С. Жизненные формы лишайников и лихеносинузии/ Н.С. Голубкова, Л.Г. Бязров // Бот. журнал. – 1989.
- Келлер, Б.А. Низшие растения на почвах. Низшие растения на зональных почвах и столбчатых солонцах в полупустыне. Растительный мир русских степей, полупустынь и пустынь. Очерки экологические и фитосоциологические / Б.А. Келлер // Воронеж, 1926.
- Михайлова, И.Н. Дополнения к лихенофлоре Урала / И.Н. Михайлова, К. Шейдеггер // Новости систематики низших растений – 2001.
- Петров, В.В. Мир лесных растений / В.В.Петров. – М.: Наука, 1978.
- Плешаков, А. Зеленая страничка. Лишайники / А. Плешаков. – М.: Наука, 1976.
- Свирко, Е.В. Распределение лишайников по различным субстратам в окрестностях новосибирского Академгородка / Е.В. Свирко // Сибирский экологический журнал. – 2003.
- Сухова, Т.С. Тайны природы / Т.С. Сухова, В.И. Строганов. – М.: Вентана – Граф, 2001.
- Шапиро, И.А. Загадки растения – сфинкса / И.А. Шапиро. – Л.: Гидрометеоиздат, 1991.