Проект-исследование "Биологические формы поведения паука-кругопряда"

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ:

Пауки – одно из чудес живой природы. Их разнообразие поражает воображение. Науке известно около 35 000 видов пауков, однако ученые полагают, что еще примерно столько же не описано, так что общее количество должно достигать 70 000. Размеры сильно варьируют: от самых маленьких (0,8 мм) до самых крупных (11 см). Пауки — одни из самых распространенных животных. Наиболее богаты пауками области с обильным растительным покровом, но встречаются они во всех ландшафтных и климатических зонах, от полярных областей и высоких гор до сухих степей и раскаленных пустынь. Пауки найдены в Гренландии близ ледников и на антарктических островах, многие виды обычны в горах на высоте 2—3 тыс. м, а один вид скакунов найден на Эвересте на высоте 7 тыс. м. Места обитания пауков чрезвычайно разнообразны. Они живут в почве и на ее поверхности, в лесной подстилке, во мху, на травянистой и древесной растительности, под корой, в дуплах, под камнями, в трещинах скал, в пещерах, в норах и гнездах других животных, в жилище человека.

Несмотря на значительную роль, пауки очень бедно освещены в русской библиографии, поэтому актуальность темы достаточно высока, если учесть множество белых пятен. Скудость материала вынуждает делать самостоятельные шаги по изучению данной темы. Условия летних каникул в средней полосе России предоставляют такую возможность. Исследования помогают разобраться в причинах процветания паучьего семейства. Посредством наблюдений я ставил целью лучше разобраться в таких вопросах, как: значение деятельности пауков для экосистемы, определение основных направлений ароморфозов, более глубокое изучение строения внешнего и внутреннего, зависимости паучьего организма от выполняемых функций и инстинктов, сложности повадок, отличительных особенностей, установление причин широкого распространения и выживаемости. Секреты такого успеха следует искать в специфике форм биологического поведения. Различают такие формы, как пищедобывательная, оборонительная, строительная и половая. Их анализ и выполнение поставленных задач я попытаюсь провести на основе признаков паука-кругопряда Araneus diadematus, или Крестовика обыкновенного.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА.

Крестовик обыкновенный – один из самых типичных пауков северного полушария. По фенотипическим признакам самку легко узнать по бледному кресту из белых или желтых пятен на брюшке. Цвет брюшка – бежевый, темнее остальной окраски. Глаза образуют два ряда, ноги шипастые, со светлыми и темными поперечными полосами. Самец мельче. Размеры варьируют: самки – до 18 мм, самца – до 9 мм. Основная пища – жидкие ткани насекомых, которых паук ловит с помощью паутины. Ареал распространения - встречается паук в Европе, Северной Америке и большей части Азии. Места обитания – леса, заросли кустарника, обочины дорог и сады. Взрослых особей можно встретить с июня по ноябрь.

ЭВОЛЮЦИЯ.

Пауки - очень древний отряд, известный из девонских и каменноугольных отложений, но уже в те отдаленные времена пауки были похожи на современных, правда, наиболее примитивных. Можно только сказать, что наиболее характерная особенность пауков — паутинный аппарат образовался у их предков в самом процессе выхода на сушу, а быть может, еще в воде. Доказательство этого — паутинные бородавки. Ведь у всех хелицеровых при выходе на сушу брюшные жаберные ножки либо превращаются в легкие и иные специальные органы, либо атрофируются. Жаберные ножки как таковые на суше немыслимы. Поэтому паутинные бородавки могли оформиться только у водных или амфибиотических форм. Они образовались у пауков из ножек десятого и одиннадцатого сегментов, а ножки восьмого и девятого превратились в легкие. Все это показывает, что пауки вышли на сушу своим путем, независимо от других арахнид. Первоначально паутинный аппарат использовался для яйцевых коконов, как у тех современных пауков, у которых в остальном паутинная деятельность еще мало развита. В дальнейшем паутина стала все более входить в жизнь пауков. Совершенствование их организации отчетливо проявлялось в том, что первоначально посегментные (метамерные) органы концентрируются и начинают функционировать как единые системы (процесс олигомеризации). Исчезает членистость брюшка, и оно становится компактным, сильно концентрируется нервная система, сокращается число посегментных органов (паутинных бородавок, легких и др.), причем оставшиеся берут на себя целиком и усиливают соответствующие функции. Растет слаженность организма как целого, координация и точность движений, быстрота ответных реакций на окружающее и т. д. Наглядным свидетельством этих процессов служат высшие пауки. Говоря о филогенетическом развитии ловчих сетей пауков, следует упомянуть, что эволюция тенет шла двумя независимыми путями. В одном случае ловчие сети возникли из паутинной выстилки логовищ-норок или трубок. Сначала от входа протягивались сигнальные нити, предупреждающие паука о приближении добычи или врага. Затем возникло воронковидное расширение у входа, которое постепенно превратилось в ловчую сеть типа тента или полотнища. Другое, разнообразное по результатам направление развития тенет наблюдается у пауков, заселивших растительность. Свой кокон они подвешивали к ветвям и листьям и первоначально охраняли его, повисая рядом на паутинной нити. Растянутые от кокона нити служили сигнальными. Прибавлением новых нитей вокруг кокона создавалась неправильная сеть. Следующую ступень представляют крышеобразные сети пауков, горизонтальный полог или купол которых из густой паутины поддерживался сверху и снизу вертикальными нитями, натыкаясь на которые, добыча падала на полог. Паук сидит под пологом, где прикрепляется и кокон. От паутинного сплетения с коконом в центре произошли и колесовидные сети пауков семейств Araneidae, Tetragnathidae и Uloboridae,— самый совершенный тип тенет. Ступени совершенствования организации пауков в известной мере отражены в принятом теперь делении отряда Агаnei на три подотряда: лифистиоморфных, или членистобрюхих, пауков (Liphistiomorphae), мигаломорфных, или пауков-птицеядов в широком смысле (Mygalomorphae), и высших аранеоморфных пауков (Araneomorphae), к последним из которых относится Крестовик обыкновенный. Ранее пауков подразделяли на четырехлегочных (Tetrapneumones) и двулегочных (Dipneumones), но это менее естественно.

Отрасль знания о пауках называют аранеологией. Отряд пауков (Araneus) был выделен из среды паукообразных Кларком в 1757 году — в противовес классификации Линнея 1735 года, отнесшего пауков к насекомым.
Долгое время точка зрения Линнея, тем не менее, пользовалась преимущественным хождением, однако Международный конгресс 1948 года восстановил приоритет классификации Кларка.

Название класса Arachnida происходит от греч. arachne – паук. В древнегреческой мифологии Арахной звали девушку, которая была настолько искусной ткачихой, что, вызвав на состязание саму покровительницу этого ремесла богиню Афину, выткала лучшую, чем она, ткань. Раздосадованная богиня превратила соперницу в паука, объявив, что отныне Арахна и весь ее род будут прясть и ткать до скончания века.

АНАТОМИЯ.

Наружное строение. У пауков в отличие от насекомых нет антенн (усиков) и челюстей. Тело покрыто наружным скелетом (экзоскелетом) и состоит из двух отделов – головогруди, образованной слившимися головой и грудью, и брюшка. Они соединены друг с другом узким стебельком. Брюшко нечленистое, его 11 сегментов слиты. Покровы этой части эластичные, густо опушенные волосками. На переднем конце головогруди находятся четыре пары простых глаз, расположение которых служит важным классификационным признаком. Зрение паука несовершенно. Передние медиальные глаза, называемые главными, темные; остальные, побочные глаза, обычно блестящие благодаря отражающей свет внутренней оболочке (зеркальцу). Они образуют два поперечных ряда. Головогрудь несет шесть пар конечностей. Спереди на голове находятся две направленные вниз напоминающие челюсти 2-члениковые хелицеры, каждая из которых оканчивается острым коготком. На нем открываются расположенные в этих конечностях ядовитые железы. Хелицеры паука прокалывают покровы добычи и впрыскивают в неё яд и пищеварительные соки. В отличие от примитивных пауков, хелицеры которых движутся параллельно и для захвата добычи которым требуется приподниматься, у высших они сходятся и расходятся. Вторая пара - педипальпы, используемые как щупики и хватательные структуры, оснащенные одним коготком. Их тазики обычно снабжены лопастями, которые ограничивают предротовую полость и покрыты волосками, служащими для процеживания жидкой пищи. У половозрелых самцов их концы видоизменены и используются для спаривания. У всех пауков в отличие от насекомых четыре, а не три пары ходильных ног. Последний членик каждой из них несет по два гребенчатых коготка, между которыми расположен непарный придаток (эмподий), когтевидный, или в виде липкой подушечки. Ходильные ноги приспособлены для выполнения разных действий: две передние пары управляют движением, третья пара – укороченная, служит для опоры, последняя пара – разворачивает и строит паутину. Все семь члеников ноги паука двигаются под разным углом, и благодаря мягкой оболочке в суставах достигается большая свобода в движении; мышцы ног крепятся к внутренним стенкам. Покровы состоят из кутикулы и гиподермы.

Органы чувств играют важную роль в жизни паука. Преобладающее значение имеет осязание. Туловище и придатки покрыты многочисленными осязательными волосками и щетинками, к каждому из которых подходит отросток чувствительной нервной клетки. Особого строения волоски — трихоботрии имеются на педипальпах и ногах. Их бывает до 200. С помощью трихоботрии паук ощущает самые незначительные дуновения воздуха, например, от пролетающей мухи. Трихоботрии воспринимают ритмические колебания в широком диапазоне частот, но не непосредственно как звук, а через вибрацию паутинных нитей, т. е. как осязательные ощущения. Они улавливают малейшее дуновение воздуха, экспериментальным путём установлено, что они воспринимают колебания в атмосфере на расстоянии до метра. Другая разновидность осязательного чувства — восприятие степени натяжения паутинных нитей. При изменении их натяжения в опыте паук разыскивает свое убежище, двигаясь всегда вдоль наиболее натянутых нитей. Органы равновесия и слуха неизвестны у пауков, но они обладают этими чувствами. Органами обоняния служат сложно устроенные тарзальные органы на лапках передних ног. Пауки обладают хеморецепторами, представленными лировидными органами. Они представляют собой микроскопические щели в экзоскелете, затянутые тонкой мембраной, к которой подходит окончание чувствительной нервной. Некоторые авторы приписывают лировидным органам функции механорецепторов, воспринимающих натяжение экзоскелета, что позволяет регулировать степень давления на него. Пауки различают запахи летучих веществ, но реагируют обычно на близком расстоянии от источника запаха. Например, самцы по запаху отличают тенета половозрелой самки от тенет неполовозрелой. Тарзальные органы служат и вкусовыми, с их помощью паук в опыте различает чистую воду и растворы различных веществ. Чувствительные вкусовые клетки также находятся в стенках глотки пауков.

Паутинные железы открываются на нижней стороне брюшка шестью паутинными бородавками. Спереди от них расположены маленькие дыхательные отверстия – дыхальца, или стигмы.

Паук тепло и влаголюбив. Он, подобно многим насекомым, чутко реагируют и на изменения барометрического давления, благодаря чему известен как “предсказатель погоды”

Внутреннее строение. Паук питается жидкими тканями, высасываемыми из своих жертв, главным образом насекомых. Пищеварительная система паука состоит из ротовой полости, расширяющейся трубки пищевода, который, проходя через мозг, соединяется с мускульным органом, именуемым “сосущий желудок”. Сосущий желудок соединяется короткой трубкой с истинным желудком, к которому, в свою очередь, присоединяется кишка, проходящая через все брюшко. В брюшке образуется сеть нитеподобных органов (“печень”). Прямая кишка заканчивается открывающимся на конце тела анусом.

Кровеносная система незамкнутая, разветвляющаяся сеть сосудов заканчивается непосредственно в тканях тела, откуда кровь, просачиваясь, поступает обратно в сосуды. Вся система состоит из сердца, артерий, вен и пространств (синусов) между органами, омываемых кровью серо-синего цвета, гемолимфой. Несущий кислород пигмент гемолимфы – гемоцианин - содержит медь так же, как гемоглобин человека содержит железо. В гемолимфе паука также присутствуют четыре типа клеток – гемоцитов, функции которых до сих пор не выяснены. Сердце представляет собой длинный трубчатый орган, проходящий в верхней части по центру брюшка. Оно заключено в перикардий, трубчатую камеру, который охватывает сердце упругими связками и организует циркуляцию гемолимфы внутри кровеносной системы. Поверхность перикардия устлана большим количеством нервных волокон, не только вызывающих, но и непосредственно регулирующих его сокращение. Сердце имеет четыре пары отверстий, остий, вдоль всей длины, работающих как клапаны, через которые под давлением перемещается гемолимфа в обе стороны. Во время сокращения она направляется по трём направлениям – вперёд (через переднюю аорту), назад (через заднюю аорту), а также вбок. Мелкие сосуды, отходя от задней аорты, насыщают органы и ткани брюшка. Поступающая в сердце гемолимфа направляется перикардием через переднюю аорту в головогрудь. Там посредством артериальных сосудов она, в свою очередь, поступает в органы и ткани. Далее, собираясь в тканях, гемолимфа возвращается тем же путём обратно в брюшко, и попадает в лёгкие. В лёгких происходит газообмен и в результате - насыщение гемолимфы кислородом, после чего она поступает обратно в сердце, где скапливается в перикарде и затем направляется для дальнейшей циркуляции. В отличие от насекомых, сердце паука не разделено на несколько камер.

Паук дышит воздухом. Их дыхательный аппарат интересен тем, что в этом отряде происходит смена легких трахеями. Данный паук относится к двулегочным, дышащих парой легких и развившимися на месте второй пары трахеями. Различают трахеи местного и общего значения. Первые представлены пучками коротких, обычно неветвящихся трубочек, не выходящих за пределы брюшка. Вторые более длинные, иногда анастомозирующие и ветвящиеся, проникают через стебелек брюшка в головогрудь и ее конечности. Также имеются четыре неветвящихся трахейных ствола. Трахеи развиты относительно слабо, поэтому легочное дыхание все же преобладает.

Выделительная система состоит из пары коксальных (тазиковых) желез в головогруди и т.н. мальпигиевых сосудов в брюшке, которые открываются в кишечник. Преимущество этих сосудов состоит в том, что в условиях дефицита влаги они сохраняют всю влагу в теле паука, выводя лишь излишние соли и неусвоенных продуктов пищеварения. Окончательно переваренная пища скапливается в стеркоральном кармане мешкообразной формы, откуда периодически удаляется через задний проход.

Нервная система аналогична таковой у насекомых. Она состоит из брюшного ствола с отходящими к разным органам ветвями и ганглиев, собранных в головогруди в крупный подглоточный узел, имеющий звездообразную форму и выполняющий основные моторные функции. Он контролирует рефлекторные и инстинктивные начала. Над ним находится надглоточный – “головной мозг”, который получает информацию от зрительных и других нервов. Кроме того, мозг имеет несколько железистых тел, аналогичных гипоталамусу человека, выделяющих регулирующие гормоны. На педипальпах и ходильных ногах расположены сенсорные волоски.

Половые органы представлены яичниками у самок и семенниками у самцов. Семенники парные, извитые семяпроводы соединяются близ полового отверстия, имеющего у самца вид небольшой щели. Яичники парные, в некоторых случаях срастаются концами в кольцо. Парные яйцеводы соединяются в непарный орган — матку, открывающуюся яйцевыводным отверстием. Последнее прикрывается складчатым возвышением — эпигиной. Имеются семяприемники — мешочки, от которых отходят канальцы к выводной части половых путей и к эпигине, где они открываются обычно независимо от яйцевыводного отверстия. Совокупительные органы образуются на педипальпах самца только при последней линьке.

РОСТ.

Информация. Пауки, как и другие членистоногие, имеют твердый наружный скелет (экзоскелет). В процессе роста им приходится сбрасывать старые покровы (линять). У данного паука за свою жизнь происходит до десяти линек. Сброшенная шкурка паука (экзувий) сохраняется настолько хорошо, что его можно принять за тело животного. Готовясь к линьке, паук надолго теряет интерес к еде (обычно на неделю). Во время линеечной стадии паук висит на нити из своего убежища или ловчей сети. Линька начинается с того, что спинной щит поднимается, подобно веку, а на боках брюшка появляются трещины. Извлечение ног и педипальп из старой шкурки – наиболее сложная процедура. Если ногу не удается достать, она может сломаться, при этом потерянные ноги и педипальпы регенерируются во время следующей линьки. Во время сбрасывания старых покровов пауки беззащитны и часто погибают.

После сбрасывания старой шкурки и до того, как новые покровы затвердеют, тело увеличивается в размерах. В этот момент паук так усиленно набирает воздух, чтобы новый экзоскелет был свободен. Одновременно изменяются и пропорции: брюшко растет быстрее спинного щита, поэтому на каждой следующей стадии относительный размер брюшка больше, чем на предыдущей. Процесс линьки на поздних стадиях не затягивается дольше часа. Всего пауку приходится переносить до 10 линек. Самцы, которые меньше самок, имеют и меньше линек. Во время последней линьки половые органы достигают полного развития.

Исследование.

Место: север Калужской области, кооператив “Солнечный”

Дата: 19.07.2007

Условия: пасмурно, тепло

Проведен следующий эксперимент: в 18:00 обнаружена самка паука-крестовика, готовящейся произвести линьку. Этому предшествовала продолжительная голодовка, так как паук 8 дней не строил тенета. Свисая на прикрепленной к субстрату паутинке, выходящей из паутинных бородавок, но не оторванной от них, особь висит головогрудью вниз. Процесс избавления от прежнего экзоскелета идет с разной скоростью. Достаточно быстро (5-6 минут) сбрасывается покров с брюшка и головогруди, конечности же высвобождаются более 20 минут. Вся сложная операция занимает около 40-45 минут. Мною был замечен тот факт, когда оказывается сброшена старая шкурка, мягкие ткани светлее прежних и лишены пигментации. Лишь через некоторое время цветовая гамма возвращается. Для убыстрения этого процесса паук совершает энергичные подергивания конечностей, что позволяет ускорить приток гемолимфы, которая, возможно, способствует возвращению старой окраски. Покачиваясь во все стороны от легкого ветерка, паук напоминает сорванный листик, а если учесть его бледную покровительственную окраску, то можно говорить о мимикрии. Следует обратить внимание на регенерацию, присущую паукам во время линьки. По моему мнению, данная способность имеет определяющее значение, так как позволяет восстанавливать активность особям, которые при других условиях были бы обречены на гибель. В ходе опыта я наблюдал, как сброшенный экзоскелет определенное время оставался висеть на месте и только потом паук его отцеплял. Я сделал вывод: это связано с тем, что бывшая одежка чрезвычайно похожа на самого паука, поэтому в случаях нападения могла служить отвлекающим или вводящим в заблуждение предметом. В 18:45 исследуемый объект вернулся в свое логово, предварительно некоторое время прождав у входа дабы убедиться в твердости покровов.

СТРОИТЕЛЬНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ.

Информация. Строительную деятельность животных можно отнести к категории орудийных. Подобная активность характерна прежде всего для беспозвоночных, в частности – для пауков. Расположение сети имеет очень большое значение: чаще всего поперек преобладающих направления полета насекомых.

Способность секретировать паутинную нить – их характерный признак. Паутина – уникальный материал, который, несмотря на очень малую толщину, чрезвычайно прочен и эластичен. Материал для нее образуется в особых железах, расположенных в задней части брюшка, и выделяется т.н. паутинными бородавками. На их концах имеются многочисленные хитиновые паутинные трубочки (видоизмененные волоски), которыми открываются протоки паутинных желез. У паука три пары бородавок: две пары наружных, 2-члениковых, и пара задних срединных, нечленистых. Паутинные железы помещаются в полости брюшка, в большинстве случаев хорошо развиты и многочисленны. Проток каждой железки открывается на конце паутинной трубочки. Наряду с обычными трубочками имеется небольшое число так называемых паутинных конусов, на которых открываются протоки более крупных желез. На паутинных бородавках в общей сложности имеется более 500 трубочек и около 20 паутинных конусов. Секрет паутинных желез не выдавливается наружу, а вытягивается задней парой ног и в процессе вытягивания превращается из жидкости в твердую нить.

Насчитывается до пяти типов паутинных желез, производящих паутину для разных целей:

• Древовидные – липкий секрет на ловчей спирали;
• Грушевидные – прикрепление радиусов к предметам;
• Ампуловидные – паутинная рама, внутренние радиусы, утолщенные нити;
• Дольковидные – основа ловчей спирали, обматывание добычи, внутренний слой кокона;
• Трубковидные – наружный слой кокона.

Паутина по химическому составу близка к шелку шелкопрядов, от которого отличается малым содержанием склеивающего вещества — серицина, растворимого в воде. Основу паутинного шелка составляет протеид фиброин, образованный сложным комплексом альбуминов, аланина и глютаминовой кислоты.

Когда паук перемещается, он непрерывно выделяет паутину, которую, как альпинист -страховочный трос, время от времени прикрепляет к поверхностям, по которым проходит. Вот почему потревоженный паук почти всегда может, поджав ноги, упасть с опоры и, повиснув на растяжимой нити, спуститься по ней до земли.

Вероятно, самая интересная особенность пауков – строительство из паутины ловчих сетей. Формы их весьма разнообразны и получающаяся в результате конструкция вполне может служить таксономическим признаком. Пауки-кругопряды из семейства крестовиков (Araneidae) строят самые красивые, т.н. колесовидные, тенета. Сначала паук забирается на высокое место, обычно около тропинки или другого открытого пространства, и секретирует очень легкую нить, которая подхватывается ветерком и, случайно задев соседнюю ветку или другую опору, оплетается вокруг нее. Паук переходит по этой нити в новую точку, по пути укрепляя паутину дополнительно выделяемым секретом. Аналогичным способом прокладываются еще два-три относительно толстых “кабеля”, составляющие замкнутую раму, внутри которой будет располагаться собственно ловчая конструкция. Обычно тенета ориентированы более или менее вертикально, но иногда они выходят с наклоном. Между сторонами рамы натягиваются нити-радиусы, соединяющиеся в центре. Теперь, начав вблизи этого места, паук движется к периферии по спирали, оставляя за собой прикрепляемую к радиусам нить, расстояние между витками которой определяется размахом его конечностей. Пока паутина еще не липкая, но, достигнув наружной рамы, паук опять же по спирали, но с плотнее расположенными витками возвращается назад к центру, на этот раз образуя нить, которую в отличие от предыдущих покрывает капельками клейкого секрета. По мере прокладки этой собственно ловчей спирали нить первой нелипкой спирали обкусывается и выбрасывается. Очевидно, она служила лишь своего рода строительными лесами. Когда тенета готовы, паук переходит в их центр или, если он достиг крупных размеров, в находящееся рядом с сетью убежище и ожидает, когда к паутине приклеится какое-либо летающее насекомое. Если автор ловчей сети строит для себя убежище, то к нему обязательно должна идти туго натянутая сигнальная нить, поэтому одна нога всегда на ней лежит.

Исследование.

Место: север Калужской области, кооператив “Солнечный”

Дата и время: 06-07.08.2007, утро-вечер

Условия: без осадков, солнечно

Проведен следующий эксперимент: в 21:50 обнаружен паук-крестовик, выходящий из своего убежища. Точно после наступления первых семерок особь удостоверяется, что сеть неподвижна, и после положительного ответа выползает на центральное сплетение. Планомерно подергивая все радиальные нити, хищник проверяет наличие сколь угодно крупной пищи. При обнаружении таковой он принимается за трапезу, вернувшись на середину. Пока паук занят поеданием накопившейся добычи, он не приступит к строительству новой паутины. Иногда наблюдались такие случаи, когда охотник тратил на это занятие целую ночь, в результате чего на следующее утро новая сеть не была построена, и паук целый день находился на диете. Покончив с последней заслуживающей внимание жертвой, паук начинает избавляться от старой паутины, поедая её вместе с мелкими насекомыми, запутавшимися там в течение дня. Таким образом, можно сделать вывод о безотходности работы, так как весь истраченный на паутину материал возвращается большей частью обратно в организм. В зависимости от того, когда была закончена предварительная расчистка старой ловчей сети и ее уничтожение, особь берется за строительство новой, которая должна быть закончена до рассвета. В противном случае, если инстинктивные расчеты не позволяют ему уложиться, крестовик возвращается в логово до следующей ночи. Строительство колесовидной паутины полностью совпадает с вышеописанным ходом действий. Отсюда я сделал заключение, что вопреки многим источникам, временем построения сети в средней полосе является не день, а именно ночь, что связано с высокой дневной активностью. Всё сооружение служит один день, а уже к вечеру оказывается во многих местах разорванным, теряя также в своей липкости.

Самым последним и завершающим шагом сооружения паутины является прокладка крепко натянутой сигнальной нити, ведущей к логову. Чтобы удостовериться в ее свойствах, я провел следующий опыт: в 15:00 нашел паука-крестовика, сигнальная нить которого шла вокруг цельной породы. Подчиняясь своим инстинктам, паук знает о звукопроводимости субстрата, так как плетет сети обычно на растениях. Но в данном случае вибрации заглушаются и не доходят до хозяина сети, в результате чего паук остается в неведении относительно происходящего на паутине. Не реагируя на попадание, например, мясной мухи, кругопряд дает ей возможность выпутаться. Иначе говоря, ему приходится довольствоваться мошкарой, которая не может полностью удовлетворить потребности в пище, и обрекать себя на медленную гибель от голода. Также я провел другой эксперимент: навесил на сеть жертву, своими габаритами превосходящую крестовика. В итоге, охотник по слишком большой амплитуде колебаний смог рационально отреагировать, оставшись в убежище. Таким образом, я сделал вывод, что по этой нити паук может не только определить колебания в сети, но и местонахождение жертвы и даже её размер.

Был поставлен следующий опыт: в 16:30 обнаружен молодая особь крестовика, достигшая третьей линьки. Она была занята сооружением сети, а после окончания строительства осталась на середине, не проводя сигнальных нитей. Можно заключить, что в отличие от более взрослых собратьев молодняк не строит специального логова, находясь все время на центральном сплетении. Сигнальная нить не проводится, возможно, затем, чтобы быстрее настичь запутавшуюся добычу. Пауки быстро растут, поэтому им необходимо достаточно энергии, получаемой с пищей. Нужно отметить, что паутина возводилась необычайно рано – в середине дня. Последующие наблюдения доказывают верность догадки о том, что молодые особи не имеют ярко выраженных биологических часов, позволяющих точно ориентировать свой суточный цикл. Только по мере взросления к моменту шестой-седьмой линек проявляется признаки, характерные для зрелой стадии развития, – наличие убежища, сигнальной нити, биологических часов. Данные признаки также могут быть связаны с половым созреванием.

ПИЩЕДОБЫВАТЕЛЬНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ.

Информация. Пищедобывательная деятельность паука неизбежно занимает основную долю всей его суточной активности. Осуществляется она через посредство сложных сочетаний безусловных и условных рефлексов. По степени кормовой специализации данный вид относим к стенофагам из-за узкой специализации рациона, а также зоофагам как плотоядный. Основной и второстепенный корм представлен различными семействами насекомых: двукрылыми, перепончатокрылыми, сетчатокрылыми, бабочками, реже - стрекозами и прямокрылыми. Питание – одно из постоянных и индивидуализированных занятий, поэтому при ловле жертвы каждая особь максимально проявляет возможности своего мозга, чем повышает эффективность пищевого поведения.

Пауки очень прожорливые хищники, питаются главным образом насекомыми, которых они высасывают. Добыча ловится при помощи сложных ловчих сетей и нейтрализуется, как правило, ядом. Для паука характерны крупные железы, вдающиеся в полость головогруди. Каждая из двух желез окружена спиральной мускулатурой, при сокращении которой яд через отверстие на конце когтевидного членика хелицер впрыскивается в тело жертвы. На небольших насекомых яд действует почти мгновенно, но более крупные некоторое время продолжают биться в сетях. Добыча опутывается паутиной.

Фильтрующий аппарат предротовой полости и глотки, узкий пищевод, мощный сосательный желудок — все это приспособления для питания жидкой пищей. Поймав и убив добычу, паук разрывает и разминает ее хелицерами, изливая при этом пищеварительный сок, растворяющий внутренние ткани. Выступающая жидкость всасывается, оставляя нетронутым хитиновый покров. Выделение сока и всасывание капель пищи чередуются, паук поворачивает жертву, обрабатывая ее с разных сторон, пока не останется сморщенная шкурка. В пищеварении и экскреции у пауков существенна роль крупной печени, в клетках которой происходит внутриклеточное переваривание пищи и всасывание. Часть клеток печени, перегруженных экскретом, выходит в просвет кишечника и смешивается в клоаке с белыми выделениями мальпигиевых сосудов. Пауки не нуждаются в запасании корма, так как их жизненный цикл ограничивается одним годовым сезоном.

Данный вид достаточно безобиден для человека, однако при неосторожном обращении может укусить. Биологическое значение яда пауков сводится главным образом к умерщвлению добычи, поэтому яд обычно токсичен для насекомых. По характеру вызываемого отравления яд пауков делится на два разряда. Яд одних вызывает главным образом местные некротические реакции, т. е. омертвение и разрушение кожи и глубже лежащих тканей в области укуса. Яд других оказывает сильное действие на весь организм, в частности на нервную систему.

Исследование.

Место: север Калужской области, кооператив “Солнечный”

Дата и время: 05.08.2007, утро; 07.08.2007, полдень

Условия: безоблачно, жарко

Был поставлен следующий эксперимент: в 11:20 в паутину самки крестовика была подброшена ягода бузины (растения). Среагировав на нее, как на обычную жертву, паук стал поглощать питательный сок из сердцевины, после чего выбросил оставшуюся оболочку. По моему мнению, неопровержимый факт, доказывающий условность деления на зоофагов и фитофагов. Предыдущий пример с бузиной будет примером случайного корма. Был проведен также такой опыт: в 15:00 замечен паук-кругопряд, уносящий пойманную добычу в логово. Перед тем как перейти на сигнальную нить, особь резким поднятием брюшка вверх мелкими каплями выделила экскременты, что бывает нечасто и только из-за плотного питания. Отмечу еще и то, что при всасывании пищи попутно поглощалась паутина, в которую была оплетена жертва.

На примере многочисленных наблюдений можно заключить, что основу рациона крестовика составляют представители семейств перепончатокрылых и двукрылых (падальщица, мясоедки, журчалки, слепни, пчелы, шмели, осы и др.). Несмотря на аппетитность бабочек, они составляют лишь малую долю в общем улове. Чтобы доказать это, я провел несколько опытов. В первом в 16:00 в сеть паука была брошен бражник. Так как бражник довольно силен для того, чтобы вырваться, то паук моментально налетает на противника. После сильной тряски и недолгого сопротивления хищник одним цепким укусом обезвреживает оппонента. Чтобы обездвижить его, охотник плотно обматывает жертву паутиной и еще раз вместе с ядом вводит пищеварительные соки. Так как чешуйки бабочек легко отслаиваются и пристают к предметам при соприкосновении, то после контакта с бражником членики крестовика забиты ими, за счет чего сам хозяин паутины рискует к ней приклеиться. Для того чтобы этого не произошло, он вынужден периодически смачивать кончики лапок секретом ротовых желез. Только после такой обработки конечностей паук удаляется вместе с добычей к себе. Из-за того, что чешуйки сводят на нет липкость паутины, бабочкам часто удается благодаря сильным взмахам выскользнуть из паутины, что и произошло во втором эксперименте, происходившем в 18:00. Так как ловчая сеть располагается достаточно высоко от нижнего травяного покрова, то кузнечики редко попадают на обед крестовику. Следует отметить тот факт, что если жертва крупна и паук не может с ней справиться, он сам освобождает её. Не раз наблюдалось, как из тенет выбрасываются и насекомые с резким запахом — клопы, бабочки-лимонницы, отдельные виды журчалок и др. Данный факт объясняется стремлением сохранить паутину в рабочем состоянии на оставшийся период дня. Данные по видовому составу потребляемых крестовиком насекомым можно свести в диаграмму:

 

ПОЛОВАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ.

Информация. Во время ухаживания пауки демонстрируют удивительно сложное поведение. Самцу необходимо войти в контакт с самкой, которая крупнее него, и при этом не быть принятым за жертву. Половозрелые самцы обычно уже не строят ловчих сетей, а бродят в поисках самок и попадаются на тенетах самки в короткий период спаривания. Нередко ему приходится преодолевать значительные расстояния в поисках партнерши. При этом самец руководствуется главным образом обонянием. Он различает пахучий след половозрелой самки на субстрате и ее паутину. Обнаружив самку, самец начинает “ухаживание”. Он характерными движениями подергивает коготками нити сети самки. Последняя замечает эти сигналы и нередко бросается на самца как на добычу, обращая его в бегство. Настойчивые “ухаживания”, продолжающиеся иногда очень долго, делают самку менее агрессивной и склонной к спариванию. Сложные формы поведения самца направлены на преодоление хищнических инстинктов самки: самец по поведению резко отличается от обычной добычи.

Перед спариванием самец выделяет из полового отверстия каплю спермы на специально сплетенную паутинную сеточку, наполняет спермой копулятивные органы педипальп и при спаривании с их помощью вводит сперму в семяприемники самки. На лапке педипальп имеется грушевидный придаток — бульбус со спиральным сперматическим каналом внутри. Придаток вытянут в тонкий носик — эмболюс, на конце которого открывается канал. При спаривании эмболюс вводится в каналец семяприемника самки. Педипальпы самца и половое отверстие самки у каждого вида подходят друг к другу как ключ к замку.

Яйца откладываются через несколько дней или недель после спаривания. Оплодотворение происходит в матке, с которой сообщаются семяприемники. Кладка помещается в кокон, сделанный из паутины. Обычно самка превращает свое логовище в гнездо, в котором откладываются яйца и плетется кокон. Как правило, кокон состоит из двух паутинных пластинок, скрепленных краями. Сначала самка плетет основную пластинку, на которую кладет яйца, а затем заплетает их кроющей пластинкой. Такие чечевицеобразные коконы прикрепляются к субстрату или стенке гнезда. Стенки кокона иногда пропитываются секретом, выделяемым через рот. Кокон шаровидный, его ткань рыхлая и пушистая, напоминающая нежную вату. Кокон откладывается один, в нем насчитывается до 600 яиц. Некоторое время самка охраняет кокон в тенетах. Инстинкт охраны потомства тем слабее, чем более надежно устройство убежища.

Вылупление молоди из яиц одной кладки происходит более или менее одновременно. Перед вылуплением зародыш покрывается тонкой кутикулой, в основании педипальп образуются шипики — “лицевые зубы”, с помощью которых разрываются лицевые оболочки. Вылупившийся паучок имеет тонкие покровы, нерасчлененные придатки, неподвижен и не может активно питаться. Он живет за счет желтка, остающегося в кишечнике. В этот различный по длительности желточный период развития молодь остается в коконе и линяет. Первая линька происходит еще в яйце, так что линечная шкурка сбрасывается вместе с лицевыми оболочками при вылуплении. Делаясь более активными, паучки выходят из кокона, но обычно некоторое время еще держатся вместе. Если прикоснуться к такому скоплению, в котором иногда бывает по нескольку сотен паучат, они рассыпаются по паутине гнезда, но затем вновь собираются в плотный клуб. Вскоре паучки расходятся и начинают жить самостоятельно. Именно в это время происходит расселение молоди на паутинках по воздуху. Молодые паучки забираются на возвышающиеся предметы и, подняв конец брюшка, выпускают паутинную нить. При достаточной длине нити, увлекаемой токами воздуха, паучок оставляет субстрат и уносится на ней. Расселение молоди происходит обычно весной. Пауки могут подниматься токами воздуха на значительные высоты и переноситься на большие расстояния. Известны случаи массового появления пауков, залетавших на суда в сотнях километров от берега. Расселившиеся маленькие паучки по строению и образу жизни похожи на взрослых. Они поселяются в характерных для каждого вида местах обитания и, как правило, с самого начала устраивают логова или плетут ловчие сети, по конструкции типичные для вида, только увеличивая их по мере роста. Жизненный цикл заканчивается в течение года. Половозрелость достигается в конце лета, и после откладки яиц взрослые пауки гибнут. В этом случае нередко наблюдается осенне-зимняя диапауза, развитие яиц осенью приостанавливается, несмотря на то, что в природе еще достаточно тепло, и возобновляется только следующей весной.

Исследование.

Место: север Калужской области, кооператив “Солнечный”

Дата и время: 12.07.2007, 07-08.08.2007, день

Условия: ясно, солнечно

Проведен следующий эксперимент: в 15:30 обнаружен самец паука-крестовика. По своей внешней окраске самец, более маленький, оказался, вопреки многим источникам, совершенно идентичен таковой у самки. Данная особь, найдя тенета потенциальной партнерши, довольно долго в течение получаса выполняла сложные ритуалы в форме подергиваний нитей. Подобравшись к самому логову самки, самец стал действовать еще более осторожно. Самка отреагировала на воззвания самца, но, даже не приближаясь вплотную, отвергла новоявленного жениха. Этот факт еще раз доказывает химическую природу взаимоотношений у пауков, самцы которых на расстоянии различают оплодотворенных самок. В 16:20 самец окончательно покинул паутину самки. Интересным оказался второй опыт: полное повторение первого, но с более печальными последствиями. Тот же самый паук-самец насаживается на паутину самки вторично на следующий день в 18:00. Вытерпев незваного гостя один раз, самка не дала ему второго шанса на отступление. Таким образом, я стал свидетелем довольно распространенного явления каннибализма, особенно там, где разница между имаго больше чем в 2 раза. В данном случае на утро в челюстях самки был обнаружен комок из переваренных останков самца. В действительности самцы стараются обойти те логова, где они уже побывали, но дезориентировать их оказалась намного легче. Этот случай еще раз подтверждает агрессивный характер самок, как против врагов, так и против самцов.

Любопытно и другое наблюдение: в перерыве между опасными визитами к партнершам самец лишен средств к существованию в виде паутины. Однако и здесь ими найден оригинальный выход из ситуации: чтобы не умереть с голоду, самец ночью взбирается на какое-либо возвышение, опускается на нити и висит на ней вниз головогрудью. Широко расставив передние лапки, он растягивает небольшую ловчую сеть, ловя мгновенными движениями пролетающих насекомых, словно его дальний прославленный родственник дейнопис. Следовательно, можно заключить, что у вида имеются разнообразные методы ловли добычи: не только пассивные, но и активные. Мною проводился и другой опыт: в 13:00 множество маленьких новорожденных паучат были разъединены и раскиданы по разным кустам растений. В результате через несколько часов молодняк начал собираться в отдельные небольшие скопления, так имитируя изначальное большое гнездо. Можно отметить, что проявляется инстинкт самосохранения: даже разобщенные, они стараются перенести опасность вместе. Есть и другое объяснение: молодь сбивается в плотные скопления, чтобы поддерживать постоянную, более высокую, температуру.

ОБОРОНИТЕЛЬНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ.

Информация. У пауков существует две основные формы оборонительных реакций: активно-оборонительная и пассивно-оборонительная. Пассивно-оборонительная реакция проявляется в виде боязни раздражителей – несъедобных насекомых в тенетах. Активно-оборонительная реакция выражается в виде агрессии, направленной на представителей своего (во время ухаживания) или другого вида (во время охоты). Следует отметить, что с представителями своего вида, т. е. с конкурентами, они уживаются спокойно даже на небольшой территории.

Будучи хищниками, пауки, несомненно, играют роль регуляторов численности, в первую очередь насекомых, в природных сообществах организмов — биоценозах. В то же время пауки сами служат пищей различным животным. Пауками питаются мелкие млекопитающие, птицы. Главные враги пауков — осы семейств Pompilidae и Sphecidae. Они бесстрашно нападают на них в тенетах. Уколом жала в нервные центры оса парализует паука, не убивая его, а затем перетаскивает в свою норку. На тело добычи откладывается яйцо, выходящая личинка питается пауком как “живыми консервами”.

Помимо ядовитого аппарата, криптической (покровительственной) окраски и скрытого образа жизни паук обладает рефлекторными защитными реакциями. Последние выражаются в том, что, будучи потревожен, паук падает на землю на паутинной нити, связывающей его с тенетами, или же, оставаясь на сети, производит столь быстрые колебательные движения, что контуры тела становятся неразличимы. Для взрослых особей характерна поза угрозы — головогрудь и оттопыренные ноги поднимаются навстречу врагу, а также порывистые движения. Замысловатый рисунок брюшка объясняется тем, что паук обитает среди растений в условиях чередующихся света и тени.

Исследование.

Место: север Калужской области, кооператив “Солнечный”

Дата и время: 11-18.07.2007

Условия: пасмурно, тепло

Был проведен следующий эксперимент: в 17:00 обнаружены оса-пелопс и парализованный ею паук-крестовик. Естественно, прогнав убийцу от несчастной жертвы, я взялся вылечить паука. Для этого мне понадобилось переложить больного в теплое помещение и каждый час аккуратно проводить с ним “гимнастику”, попеременно двигая конечности. Через день проявились слабые реакции, а спустя 4 дня подопечный сам смог убежать. Это говорит о том, что примененная мной методика лечения парализованного человека сработала в случае с низшим организмом, и протекание болезни тоже сходно. Также эмпирически было установлено, как можно легко отличить мертвого паука от живого: у первого глаза, в обыкновенных условиях темные, становятся белыми, что связано с прекращением притока туда гемолимфы и питательных веществ. При противоборствах с нападающим паук всегда старается уберечь от поражения наиболее уязвимую часть тела – брюшко, не защищенное твердыми покровами.

ИНСТИНКТ ИЛИ РАЗУМ.

Информация. Все выше описанное показывает, насколько высоко развиты у пауков инстинкты. Последние, как известно, представляют собой безусловные рефлексы, т. е. сложные врожденные реакции животного на изменения внешней и внутренней среды. Крошечный паучок, недавно вылупившийся из яйца, сразу строит ловчую сеть во всех деталях, свойственных данному виду, и делает ее не хуже взрослого, только в миниатюре. Однако инстинктивную деятельность пауков при всем ее постоянстве нельзя считать абсолютно неизменной. С одной стороны, на те или иные внешние воздействия у пауков вырабатываются новые реакции в форме условных рефлексов. С другой стороны, сами цепи инстинктов, порядок отдельных актов поведения могут варьировать в известных пределах. Например, если удалить паука из сети до окончания ее постройки и посадить на нее другого паука того же вида и возраста, то последний продолжает работу с той стадии, на которой она была прервана, т. е. весь начальный этап в цепи инстинктивных актов как бы отпадает. При удалении у паука отдельных пар конечностей оставшиеся выполняют функции удаленных, происходит перестройка координации движений, и конструкция сети сохраняется. Эти и подобные опыты трактуются некоторыми зоопсихологами как опровержение безусловнорефлекторной природы поведения пауков, вплоть до приписывания паукам разумной деятельности. В действительности здесь наблюдается пластичность инстинктов, выработавшаяся у пауков как приспособление к тем или иным ситуациям, нередким в их жизни. Например, пауку часто приходится чинить и дополнять свою сеть, что делает понятным поведение паука на чужой недоконченной сети. Без пластичности инстинктов немыслима и эволюция паутинной деятельности, так как в этом случае не было бы материала для естественного отбора.

Исследование.

Место: север Калужской области, кооператив “Солнечный”

Дата и время: 06-07.08.2007, утро-день

Условия: облачно, тепло

В подтверждение факта пластичности рефлексов можно привести несколько примеров.

В 18:00 найден паук-крестовик, построивший сеть в узоре деревянной беседки и протянувший сигнальную нить вокруг металлического столба. Так как вибрации заглушались, то на протяжении нескольких дней паук получал мизерную добычу. После нескольких принужденных выталкиваний со стороны сотрудника в сеть с добычей паук стал проводить сигнальную нить до столба, и паутина с тех пор функционировала нормально.

В другом опыте в 11:30 к пауку поднесли раздражитель в виде стебелька. Вначале крестовик сразу же ретировался или принимал угрожающую позу, но после многократного повторения и безопасного исхода стал в допустимых пределах игнорировать прикосновения. По моему мнению, дальнейшая эволюция может пойти по пути усовершенствования навыков и выработке более сложных умений, в том числе к усложнению строения высших нервных узлов.

ПРАКТИЧЕСКОЕ ПРИМЕНЕНИЕ ПАУТИНЫ КРУГОПРЯДА.

Информация. Данный материал во многом уникален. Например, паутина в три раза прочнее стали того же диаметра. Средняя толщина нити паутины – 0,0001 мм. По физическим свойствам она близка к гусеничному шелку, но гораздо эластичнее и прочнее. Нагрузка разрыва для паутины составляет от 40 до 200 кг на 1 мм сечения нити, в то время как для гусеничного шелка — только 33—43 кг на 1 мм. Попытки изготовления ткани из паутины делались с давних времен. Исключительная по прочности, легкости и красоте ткань из паутины известна в Китае под названием “ткани восточного моря”. Полинезийцы употребляли паутину крупных тенетных пауков в качестве ниток для шитья и плетения рыболовных снастей. В начале XVIII века во Франции из паутины крестовиков были изготовлены перчатки и чулки, представленные в Академию наук и вызвавшие всеобщее восхищение. Известно, что нить можно выматывать на катушку прямо из паутинных бородавок крестовика, заключенного в маленькую клеточку, причем от одного паука получается сразу до 500 м нити. Производство паутинного шелка неизменно сталкивается с трудностью массового разведения пауков, прежде всего прокормления этих хищников. Причем для быстрого получения одного килограмма волокна требуется более 1,3 млн. пауков! Возможно, что разработка искусственных питательных сред позволит решить эту проблему, тем более что искусственное питание гусениц шелкопрядов уже практикуется в Японии. Пока паутина находит применение в оптике для изготовления визиров (перекрещивающихся нитей) в окулярах различных приборов.

Рассуждения.

Я считаю, что область возможного применения паутины намного шире. Представляется возможным постройка специальных паучьих ферм, на которых выращивалась бы выведенная порода пауков, производящих драгоценное вещество в больших количествах. Можно надеяться на развитие генетики, которая позволит вживить некоторые гены, отвечающие за выделение паутины, в более удобное для разведения животное. Сплетенные из паутины материалы, как биополимер, может сравниться по надежности с любым другим известным волокном. Ведь в природе уже давно созданы все виды продуктов, восприняв которые человечество способно глубже осваивать окружающий мир. В астрономических масштабах паутина – именно тот продукт.

ГАЛЕРЕЯ.

Список литературы:

1. Хиллиард П. (2001) Пауки. Москва: Астрель
2. Стерри П. (1997) Пауки. Москва: Белфаст
3. Козлов М., Дольник В. (2000) Ракообразные и паукообразные. Москва: Издательство МГУ
4. Коллекция “Древо познания” (2001-2007), том “Животные и растения”. Москва: Маршалл Кавендиш
5. Энциклопедия Кругосвет. http://www.krugosvet.ru/
6. Энциклопедия Википедия. http://www.wikipedia.com/
7. Ветеринарный портал "Avicenna". http://www.vivavet.ru/

Презентация

Видеоприложение можно получить у автора статьи.